孔雀尾巴的作用?(意料之外)
你见过开屏的雄孔雀吗?那五彩缤纷的尾羽,展开时仿佛一幅巨扇,艳丽中闪耀出光芒,点点圆斑犹如颗颗宝石镶嵌其上,美轮美奂得令人无法不为之由衷惊叹。
然而,从实用角度而言,雄孔雀的尾巴完全称不上有效率,反而更像一种累赘。那么,雄孔雀为什么还会长出这种尾巴?炫耀、怪异、夸大、矫饰的尾巴对其拥有者究竟有何“好处”?对达尔文主义者而言,雄孔雀那副华丽尾巴上仿佛长了一根尖刺。
对这一难题,达尔文在1871年出版的《人类的由来》一书中提出性选择作为解决的办法。他认为,是雌性孔雀的选择压力造就了雄性孔雀那奇特的尾巴,雄孔雀之所以装饰打扮自己,完全是由于雌孔雀喜欢与装扮最酷、最漂亮的雄孔雀交配。这意味着,雄孔雀的尾巴能为其拥有者带来交配利益,而且最终可能导致更成功的繁殖率。于是,经过漫长的进化时光,雄孔雀逐步发展出它那夸张、过分的炫耀方式。
雌性为什么要做这样的选择?达尔文给出的答案是:好品味,即雌性选择纯粹是为了美感。于是雄孔雀之长尾归于雌孔雀对美的偏爱。然而,在达尔文的理论中,雌性选择是怎么进化出来的尚有待说明。直到1930年,“雌性品味如何进化而成”的问题,方才由英国生物学家费希尔给出一种令人满意的解答。
费希尔观点的核心认为,孔雀尾巴长度基因和偏爱尾巴长度的基因是绑在一起的。在这种情况下,可以证明任何已有的偏爱都会得到进一步加强。因而,如果在孔雀族群中,出于某种原因,多数雌性偏好长尾雄孔雀,那么这种倾向会逐渐加强。于是,有利于长尾的选择以及有利于偏爱长尾的选择,或者说雄性装饰和雌性品味,将手牵手,彼此强化,一同前进。在双方相互促进下,这一风尚还会逐步升级,最终便产生出日益逾常的雄性特征,以及更强烈的雌性对这一特征的偏爱,直到自然选择出面喊停为止。就这样,雌孔雀偶然的偏好促使整个群体形成一种难以动摇的时尚,并最终使雄孔雀驶入奢华的领域,将其尾羽变成不折不扣的大累赘。
费希尔这一原理上符合适应性的诠释,证实了达尔文“美就只是为了美”的观点是可能的,于是我们可以把两人联手得到的这种雌性选择的理论称为达尔文—费希尔好品味诠释。在这种理论中,品味自个儿就可设置标准(进一步研究认为,雌性偏好并非偶然,而是由雌性感觉偏向等决定的),不需附加实用考虑。这意味着,雄孔雀那条特殊尾巴之所以受欢迎,就是因为它受欢迎,而且仅仅通过自我加强作用,就能使它受欢迎并一代代传衍下去。
但在自然选择之外,另辟蹊径的性选择理论,自达尔文提出之时起就遭到普遍拒斥。最权威的反对者是进化论的另一创立者华莱士。
当达尔文后期对自然选择之效力有所保留之时,华莱士接替了达尔文早期的位置,为自然选择这一纯达尔文理论的核心义理而辩护。作为一位比达尔文还达尔文的达尔文主义者,华莱士确信自然选择具有无与伦比的重要性,他对是否有必要引入新的雌性选择来解释雄孔雀的尾巴提出强烈质疑。
面对达尔文雌性选择的标靶,华莱士射出一串连环箭。在华莱士的质疑中,最有杀伤力的是雌性选择中需要的审美感。在华莱士看来,审美感只有人类才可能具备,雌孔雀怎么可能具有审美感呢?
达尔文这一颇受指责的观点,直到以基因为中心的新达尔文理论出现,才有了一种解释。以这种观点看来,当说雌孔雀“喜欢”长尾华羽的雄孔雀时,只不过是说,进化历程中族群中的基因差别能使得行为产生差异。而且,因为这些差异,有些雌孔雀拥有比较大的概率按照这种偏好来交配,结果生下长尾华羽的儿子,而这些儿子将会因为同样的这种交配偏好而受益。因而,雌性选择理论并不在于“有识别能力的动物”,而是在说“有识别能力的基因”。雌性选择只不过是指:有一种基因选择具有“使雌性表现出仿佛在选择”的效果而已。
几经修订后的达尔文—费希尔好品味观点,终于对孔雀尾巴之谜给出了一种理论上成立的解答。而对此的另一项答案则由华莱士提出。华莱士坚称,雌性在选择配偶时,图的是像活力、健康等有用的品质,或优质的基因,它们希望得到的不是好看的配偶,而是具有好品质或优质基因的配偶。简而言之,华莱士认为雌性选择和好品味无关,而是与好理性有关。雌孔雀是实用主义者,而不是唯美主义者。
在华莱士看来,雌性为了品味,根据美感做出选择只是一种表象。之所以如此,只是由于美丽与好品质经常一块产生,最富活力、最健康的具有好品质或优质基因的雄孔雀,通常也是色彩最亮丽,而且装饰了最美丽羽毛的雄孔雀,雄孔雀所拥有的不只是一副漂亮尾巴。既然装饰物和“合理的”好品质之间,具有紧密的正面关联,那么,雌性就可把雄性装饰与炫示当成它真正追求的品质指标。但追根溯源,雌孔雀并不是以装饰物来判断雄性,而是以伴随装饰而来的合理品质作为判断基准的。雌性可能看来像是在追求华丽装饰,但它们其实在追求好品质。这意味着,如果雌孔雀选到一名装饰得最光艳的雄孔雀,那只不过是雌孔雀在挑选具有好品质或优质基因雄孔雀时随之而来的附带效果罢了。
问题是,雌孔雀追求好品质的理性选择,真的会引起雄孔雀身上那些乍看完全不合理的奢华特征吗?进化论的发展对此做出了解释。
由于色泽亮丽与好品质经常紧密相关,因此雌孔雀会把雄孔雀漂亮的长尾巴当成具有好品质的标记。于是,拥有华丽长尾的雄孔雀受到青睐。这样,标记的使用开创出一条路途:雌性可以通过直接选择标记来选择具有好品质、优质基因的雄性。于是,雌孔雀偏好长尾雄孔雀,作为一种选择压力导致雄性之间为了争夺雌性青睐,竞相发展出更大、更好的尾巴。一场进化上的“军备竞赛”开始了。选择压力和结果连在一起,形成一股强力的升级机制,由此,雄孔雀的累赘长尾得以进化出来。
然而,雄性难道不会伪造与此有联系的特征来欺骗雌性吗?1975年,以色列的扎哈维提出,雌性只看重那些作为雄性适合度诚实标志的特征。所谓诚实标志指的是,那种产生和保持需要付出“高昂的代价”的标志。比如,雄孔雀拥有亮丽色泽的长尾巴是必须付出真实代价的,它们的存在对其拥有者往往成为一种累赘。扎哈维指出,这些累赘传达的信息是:拥有者付得起这些代价!累赘只能同具有好品质或优质基因的雄性有联系。雌孔雀也会明白,如果某只雄孔雀即使拖着又长又大的尾巴却依然有办法躲避天敌,寻找食物来喂饱自己,而且还能奋斗存活下来,那么,它必定拥有货真价实的好品质。因为一只缺乏好品质的雄性,是绝对无法支付真正抢眼的炫示动作所需要的生产成本的。就这样,华丽的长尾巴作为雄孔雀的“负担”,进化成难以假造的诚实标记,累赘成了优良品质的真正指标。而雌性则以之做引导,来寻找具有好品质或优质基因的配偶。
扎哈维这种极为有趣的“雌性选择的累赘理论”,看似非常违反直觉,但在修订后已经愈来愈被看重。它对追求实利的选择,也对这一看起来似乎绝不可能合理的昂贵装饰物做出了清楚解释,而这正是华莱士的好理性理论最需要的。由于这项新理论的扭转,终于证明好理性理论比第一眼乍看时,更富潜力。
随着进化论的发展,孔雀尾巴之谜由不可解,到有了好品味与好理性两种可信的解释。那么,答案究竟是好品味,还是好理性呢?令人有些啼笑皆非的是,在由匮乏的痛苦转为富余的喜悦后,我们仍然陷入“幸福”的苦恼中:答案太多,如何取舍?
区分两种理论上的解释何者正确,只有通过实验。然而,这是非常困难的。因为雄性的装饰物及炫示动作,似乎和理性品质的优越性一块发生,实用压力与审美感混在一起。而只有通过实验完全排除各种好理性的可能,才能建立雌性偏好纯属好品味的解释。因为有众多好理性品质都可能受雌性欢迎,因而我们很难完全关上好理性这扇门。看来,孔雀尾巴要想得到一个圆满结局,还需要更为仔细的实验。
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